生化学院张可伟教授团队在细胞分裂素运输领域取得重要进展

细胞分裂素（Cytokinin, CK）是一种重要的植物激素，在植物生长发育和抗逆过程中发挥重要作用。CK在植物体内主要以iP类和tZ(trans-zeatin)类形式存在。tZ类CK主要在根部组织合成，在蒸腾拉力的作用下通过导管运输到地上组织。ABC转运蛋白AtABCG14负责根部tZ类CK由中柱鞘向导管的装配，但是tZ类CK在通过导管运输到地上组织后如何卸载和分配尚不清楚。

近日，国际植物学顶级期刊Plant Physiology在线发表了我校生化学院张可伟教授团队题为“Phloem unloading via the apoplastic pathway is essential for shoot distribution of root-synthesized cytokinins”的研究论文，揭示了根部合成的tZ类CK在地上组织的卸载和分配机制。

张可伟团队长期从事植物激素和衰老相关研究。早期研究发现atabcg14突变体为接穗，野生型为砧木时，根部CK能运输至地上组织，但地上组织并不能完全恢复至野生型表型（图1），暗示AtABCG14参与根源CK在地上组织的卸载和分配。

图1. 野生型和突变体atabcg14的嫁接实验

为了揭示根源CK在地上组织卸载和分配的分子生理机制，该团队经过5年多的努力建立了CK卸载研究体系。首先利用半薄切片证明AtABCG14在地上组织叶脉的韧皮部伴胞和木质部管胞表达，利用韧皮部表达特异启动子驱动AtABCG14互补atabcg14突变体和嫁接实验证明了AtABCG14在地上组织韧皮部的表达对于根部CK长距离运输至关重要。进一步利用atabcg14和野生型嫁接材料，采用同位素示踪、木质部汁液、韧皮部汁液以及细胞间隙汁液的激素测定等方法证明了tZ类CK在由导管向上运输的过程中，首先切换到筛管进行运输，通过定位于筛管伴胞的AtABCG14卸载到细胞间隙，再通过质外体运输途径运达靶细胞，多余的CK通过筛管回流到根部（图2）。

值得一提的是本研究发现了同一个转运蛋白AtABCG14通过在不同的组织表达，进而在根部CK向顶长距离运输中分别承担装配和卸载功能，揭示了AtABCG14在CK转运过程中的重要性。同时修正了前人认为AtABCG14在地上组织不具有生物学功能的结论。本研究对于系统阐明根源CK向顶长距离运输的分子机制具有重要意义，同时对于其他植物激素和营养元素的长距离运输机制研究也具有重要借鉴意义。

图2. AtABCG14介导根源细胞分裂素长距离运输模型

我校国家海外高层次青年人才计划专家张可伟教授为通讯作者，张可伟团队赵江哲博士和已毕业硕士丁炳莉为该论文的第一作者。美国布鲁克海文国家实验室刘长军教授、美国普渡大学张灿奎教授、中山大学肖仕教授参与了本研究，为课题进展提供了重要支持。本研究得到了国家自然科学基金和国家重点研发专项等项目的支持。

近年来，该团队在细胞分裂素领域取了系列研究进展。先后鉴定了控制叶片衰老的CK氧化酶OsCKX11（Plant Biotechnol J. 2021,19(2):335-350）；鉴定了CK转运蛋白OsABCG18（J Exp Bot. 2019, 18;70(21):6277-6291）；建立了CK转运蛋白筛选的遗传学方法（Plant Methods. 2020,16:134）和生化方法（Front Plant Sci. 2021,12:660966）。为深入研究细胞分裂素的运输机理和生物学功能奠定了基础。